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TEMAS EM COGNIÇÃO MUSICAL

O OUVIDO

 

 

O ouvido começa a se desenvolver durante a vida inicial do embrião, concomitantemente à formação do tubo neural (nona semana de gravidez). O ouvido interno é o único órgão sensorial a atingir completa diferenciação e tamanho adulto à altura da metade do desenvolvimento fetal.

 

Figura 01 - Visão esquemática do ouvido e suas principais dependências. Fonte: MIROL 2002

O ouvido externo

O ouvido externo consiste em um pavilhão auricular, um conduto auditivo, uma membrana timpânica e diversos meios de proteção física (pêlos, glândulas produtoras de cerúmen, o próprio pavilhão auricular, etc), apresentando superfícies irregulares. (Figura 01) O pavilhão auricular (orelha), que perdeu a mobilidade que tinha nos nossos ancestrais mamíferos e que melhorava a percepção direcional do som, modifica, mesmo assim, as ondas sonoras que chegam do exterior. A sua forma de concha, com concavidade anterior, faz com que o padrão tonal e a intensidade dos sons frontais sejam diferentes dos laterais e posteriores. Por sua parte, as protuberâncias visíveis na face externa do pavilhão influem em forma similar.

As ondas sonoras, diretas ou refletidas pelo pavilhão auricular, entram no conduto auditivo externo para alcançar o tímpano. O tímpano é constituído por tecidos conjuntivos em forma de membrana, com uma área de 55 mm² , aproximadamente, formando uma leve concavidade externa. Ele simplesmente transmite o padrão vibratório para o ouvido médio, com muito pouca interferência. Sua função é a de formar a primeira parte do transformador de impedâncias que ocupa o ouvido médio e a de separar fisicamente ambas as cavidades.

O ouvido médio

O ouvido médio começa, funcionalmente, na face interna da membrana timpânica, que está exposta à câmara de ar do ouvido médio, cuja pressão oscila em torno da pressão atmosférica reinante. Isto á assegurado pela comunicação com o exterior, através do conduto denominado "trompa de Eustáquio", que se abre à atmosfera na faringe. Também está em contato com o primeiro de uma série de três ossículos, o martelo. Esta união é razoavelmente rígida e garante a oscilação sincrônica entre o martelo e o tímpano. A vibração é transmitida ao segundo ossículo (a bigorna), que está articulado em forma semi-rígida com o martelo e, funcionando como uma alavanca, transmite a vibração ao terceiro (estribo), que está acoplado à janela redonda, início do ouvido interno, que será o destino final da cadeia transportadora das vibrações sonoras, já que, a partir dele, somente haverá impulsos nervosos. (Figura 02)

A estrutura óssea que envolve esse sistema é capaz, também, de transmitir o som até o ouvido médio, com eficácia (sensibilidade) reduzida em 30 dB. Se a cadeia ossicular fosse retirada, ou se estivese seriamente lesada, as ondas sonoras chegariam diretamente à janela oval, também com uma atenuação de mais de 30 dB -- que seria a atenuação pela falta de adaptação de impedâncias da interface ar (que transmite o som até o tímpano)-água (que o ouvido interno).

Outra função desta estrutura é a de proteger o ouvido interno de sons muito intensos em baixas freqüências (embora limitado pelo tempo de latência da sua ação) e mascarar sons de baixa freqüência em ambientes muito ruidosos, permitindo ao ouvido concentrar-se nas importantes faixas médias de audição. Uma outra função, menos evidente, é a de atenuar a percepção pela pessoa da sua própria voz. Este efeito é mediado por eferências encefálicas simultâneas à ativação dos núcleos da fala.

 

Figura 02 - Visão esquemática do ouvido médio. Fonte: MIROL 2002

 

Resumindo, os ouvidos externo e médio convertem vibrações sonoras de baixa pressão existentes no ar circundante em padrões de baixa amplitude e alta pressão, adequados para serem transmitidos pelo meio líquido que envolve as células sensitivas do ouvido interno. Além disso, permitem uma compressão dinâmica das ondas sonoras em baixas freqüências, com objetivo de proteger essas células sensitivas. Tornam também prioritárias as faixas médias em circunstâncias de alto nível de ruído ambiente e modulam a sensibilidade receptiva do sistema, quando da ocorrência sonora da fala.

O ouvido interno

O ouvido interno é o encarregado de realizar a transformação entre a energia mecânica da onda sonora e uma forma de energia (biológica, de base eletroquímica) capaz de ser transmitida pelas fibras nervosas que, através do nervo auditivo, levarão a informação para ser processada pelas áreas correspondentes do cérebro.

O ouvido interno consta de uma estrutura espiralada cilíndrica (na verdade, melhor definida como um cone truncado espiralado), a cóclea, cheia de líquido ("perilinfa"), que se inicia na janela oval. Tal estrutura mede, esticada, 35 mm de comprimento, e sua seção se inicia com 4 mm², diminuindo a até 1 mm² no extremo distal à janela oval. Suas paredes são rígidas por estarem inseridas diretamente no osso temporal, de extrema dureza, sobre o qual desenvolve sua forma espiralada (duas e meia voltas), ocupando um volume muito pequeno. (Figura 03)

 

Figura 03 - microfotografia de uma cóclea dissecada e isolada. Fonte: KENDALL 2005

 

Esta estrutura tubular é divida longitudinalmente por duas membranas. Uma, muito tênue e formada por uma capa simples de células, a membrana de Reissner, separa a cóclea em escala vestibular e escala média. Outra, a membrana basilar, separa a escala média da escala timpânica. No extremo distal da espiral, a escala vestibular e a escala timpânica estão comunicadas pelo helicotrema. A escala média, pelo contrário, está isolada. Assentada ao longo da membrana basilar, encontramos uma estrutura muito complexa que é a que fará a transdução das ondas vibratórias que são veiculizadas pela perilinfa, o órgão de Corti, assim chamado em homenagem ao anatomista do século XIX que o descreveu. (Figura 04)

 

Figura 04 - diagrama do ouvido médio e das divisões internas da cóclea, representando a direção da passagem do som. Fonte: MIROL 2002

 

Assim, o estribo transmite vibrações à perilinfa na janela oval, de onde estas viajam pela escala vestibular, passam pelo helicotrema, continuam pela escala timpânica e terminam colidindo na janela redonda, que fecha a cóclea por meio de uma membrana elástica que se abre no ouvido médio e serve de elemento descompressor.

A membrana basilar contém uma estrutura fundamental que define mecanicamente seu comportamento. Helmhotz, no século XIX, foi o primeiro a sistematizar o funcionamento vibrátil da cóclea. Em 1863, escreveu que a análise espectral dos sons (Fourier) era realizada pelos segmentos ressonantes ao longo da membrana basilar. Os pilares de Corti teriam participação básica nesse mecanismo ao imprimir distintas características ressonantes a diferentes partes da membrana basilar. Ele postulou que fibras basilares, que, em número de 20.000 a 30.000, estendem-se da parede óssea da cóclea até se insertarem frouxamente na membrana basilar, perto da parede externa, e estariam em condições de vibrar e imprimir suas características ressonantes ao conjunto do órgão de Corti. Estas fibras (as células ciliares) variam em forma e dimensões ao longo deste último.

Para um tom de freqüência fixa existirá uma faixa limitada da membrana basilar que irá vibrar com maior intensidade, excitando em maior intensidade o grupo de células sensitivas que estejam situadas no seu ponto central. A onda sonora que se apresenta na janela oval inicia uma modificação periódica de pressão no meio líquido da escala vestibular, cujo intercâmbio de energia com a escala média e timpânica e as estruturas subjacentes (através da elasticidade da membrana basilar e, mais adiante, da membrana que oclui a janela redonda) forma uma onda que avança pela cóclea em todo seu comprimento até o helicotrema, e a membrana basilar é induzida pelo padrão vibratório. Esta membrana possui características mecânicas peculiares, cujo resultado é um aumento da amplitude da onda, de maneira a haver um crescimento até um ponto – ou região – de deslocamento máximo, após o qual a amplitude diminui rapidamente. O ponto de máximo deslocamento é único para cada freqüência e depende da freqüência de ressonância da membrana nesse ponto. A localização desta faixa depende da freqüência da onda e isso é a base da discriminação de freqüências do ouvido.

Se dividirmos a cóclea em três partes iguais, podemos dizer que uma onda de alta freqüência terá sua energia absorvida pela membrana basilar a uma distância correspondente ao primeiro terço; uma onda de média freqüência será absorvida dentro do segundo terço da extensão coclear, e uma onda sonora de baixa freqüência só será absorvida no terceiro terço da extensão coclear, ou seja, próximo ao helicotrema. (Figura 05)

 

Figura 05 - forma matemática da forma de absorção da onda sonora pela membrana basilar, com representações diferentes para sons de freqüências diferentes (60Hz, 300Hz, 2000Hz). Fonte: JANATA 2000. 

 

O que foi  mostrado até aqui determina uma codificação espacial – ou mapeamento freqüencial - do conteúdo harmônico dos sons, e desta forma serão transmitidos pelas instâncias iniciais da condução do estímulo pelas fibras nervosas aferentes. Dito de outra forma, a cóclea transforma um padrão oscilatório no tempo em um padrão oscilatório no espaço. Esse padrão (ou "mapa") vibratório está distribuído de maneira logarítmica ao longo da membrana basilar. A cada duplicação da freqüência, corresponde um deslocamento do ponto de oscilação máxima de aproximadamente 3,5 – 4,0 mm.

 A maneira como as células ciliares do órgã de Corti informam ao cérebro sobre a chegada de atividade sonora não é ainda totalmente compreendida. As células ciliares, quando excitados os seus cílios, são despolarizadas. Isto é facilitado pelo potencial da endolinfa, que é de +140 mV (o da perilinfa é de 60 mV). Esse potencial da endolinfa é gerado pelo acúmulo de íons de potássio (K+), cuja origem estaria na estria vestibularis, na parede externa da cóclea. Quando os cílios são movidos no sentido da emergência do nervo auditivo (ou seja, quando a membrana basilar oscila no sentido da escala vestibular), os canais vizinhos abrem-se, deixando íons K+ ingressarem na célula (Figura 06). Isto faz com que a célula libere neuro-transmissores em sua base, que está em contato com terminais nervosos que vão até o gânglio auditivo. O acúmulo de neuro-transmissores diminui o potencial de membrana destas células até que, quando alcançado o limiar, gera-se um potencial de ação que é propagado adiante. Quando os cílios são dobrados no sentido oposto, nenhum estímulo é gerado. Isto significa que as células ciliares se comportam como retificadores elétricos de onda.

 

Figura 06 - microfotografia revelando a relação entre o movimento das células ciliares do órgão de Corti e seu comportamento elétrico. Fonte: JANATA 2000. 

 

Há várias formas pelas quais a informação muscular pode ser codificada no sistema nervoso. É comum observar que, em outros órgãos sensoriais, os estímulos nervosos são disparados com freqüências que estão relacionadas com alguma magnitude física do estímulo. Porém, esses disparos não seriam regularmente espaçados, e o que importa é a freqüência média de disparos. Por outra parte, em repouso, sem estímulo, esses mesmos nervos estarão disparando aleatoriamente em até algumas dezenas de Hertz, e, quando o estímulo persiste em forma monótona, a freqüência dos disparos diminui até um patamar mais baixo. Alguns nervos respondem aos estímulos sensoriais no tempo, e outros a determinadas características de padrões temporais do estímulo, ou detalhes.

 Salvo para freqüências baixas, o padrão de impulsos que viajam pelo nervo auditivo não se correlaciona diretamente com a freqüência sonora envolvida. O padrão de impulsos é aleatório -- se considerado em relação à forma da onda entrante --, e a informação vai codificada tanto na distribuição cerebral  derivada da inervação de cada célula ciliar, como de informações derivadas do acionar conjunto de grupos de células em outros lugares da membrana basilar. Digamos que a maioria das fibras que percorrem o nervo auditivo pode transmitir impulsos com uma intensidade de até 1.000 disparos por segundo. Acima dos colículos inferiores, a velocidade de disparo não excede 200 por segundo. Isto implica que, necessariamente, qualquer análise derivada da freqüência de disparo dos receptores deve ser realizada em estágios iniciais, não além dos núcleos basais.

Uma outra forma possível de reconhecimento da freqüência entrante está baseada no fato de que, habitualmente, o ambiente humano está imerso em sons com muito conteúdo harmônico. A membrana basilar reconhece este padrão com vibração em vários pontos da sua superfície, sendo que os harmônicos acima do sexto ou sétimo pouca informação adicional incorporam devido à superposição de padrões vibratórios em áreas pequenas. Dessa forma, os padrões de vibrações formariam um padrão constante de harmônicos freqüentes que poderia ser aprendido como representante de um tom básico, em especial se o reconhecimento for realizado por comparação com padrões guardados na memória neuronal. Ou seja, o padrão e o registro na memória seriam reconhecidos como a mesma coisa (TERHARDT 1972 e 1974) ou por um mecanismo inato (WIGHTMAN 1973, GOLDSTEIN 1873).







Fontes bibliográficas 

KENDALL, Roger. (2005). "Week 3 - The Ear". IN Ethnomus172A - Cognitive Psychology of Music;  página da Internet relativa a disciplina de Etnomusicologia da Universidade da Califórnia (UCLA - EUA); online http://www.ethnomusic.ucla.edu/courses/172a/Index.htm (último acesso em 2005-07-06).  
kendall@ucla.edu



MIROL, Victor. FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO: REVISÃO E CONSIDERAÇÕES. Artigo publicado nos anais do SeMEA-2002 na UFMG; online http://www.clubedoaudio.com.br/MateriaTecnica/AcusticaAudicao.aspx (último acesso em 2007-02-21).

JANATA, Petr. (2000). Neural and Psychological Representations of Basic Acoustic Properties. Material da disciplina PSY11 da Universidade de Dartmouth (EUA); online http://atonal.dartmouth.edu/psy111/basic_neuro_psychophys_html/index.htm  (último acesso em 2003/02/01).



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